03 نظري 42 30 27/09/2015 30 علم النسج العام Histology السالم عليكم ورحمة اهلل وبركاته ن تابع معكم أصدقائي الحديث عن النسيج الظهاري بعد أن تحدثنا عن تصنيفات ظهاراته سنبدأ اليوم الحديث عن تخصصات المجال القاعدي والجانبي والقمي. باسم اهلل نبدأ... ما بين سطور المحاضرة الثانية لتسهيل حفظ طبقات النمط المتقرن من الظهارة المطبقة المسطحة تم جمعهم في كلمة -أوائل أحرف الطبقات- وهي: قاعدية )قا( مالبيكي )م( حبيبية )ح( شفافة )ش( متقرنة )م( ولتسهيل حفظ طبقات نمط توضع النوى بأكثر من مستوى في الظهارة المطبقة الكاذبة تم جمعهم في كلمة وهي: حسية )ح( كأسية )ك( قاعدية أو قدمية )ق( ذات إفراز داخلي )د( مهدبة )م( ( سنأخذها بدرس النسيج الظهاري الغدي بالتفصيل( لغدد اإلفراز الخارجي وحدات إفرازية ولكل وحدة إفرازية هناك قناة إما أن تكون عنبية أو تكون أنبوبية تصب هذه القنوات بأقنية داخل فصيصية وهذه األخيرة تصب بأقنية بين فصيصية كل مما سبق لكن اذا: يدعى ب: - توضعت القناة في الفصيصات تسمى داخل فصيصية - وإذا توضعت بين الفصيصات تسمى بين فصيصية.
القنوات داخل الفصيصية في الويكبيديا- هي على األغلب ظهارة مكعبة بسيطة لكن ممكن أن تكون أسطوانية في بعض المراجع. الظهارة الموجودة بالوريقة الجدارية لمحفظة بومان تكون مسطحة بسيطة ثم تصبح مكعبة في أنابيب الكلية )المعوج القريب والبعيد والقسم الصاعد البعيد من عروة هانلة باإلضافة ألنابيب بايني والقناة الجامعة(. Cell Polarity Free Surface إضافة إلى تعود هذه الخاصية في النسيج الظهاري إلى تواجد.Basement Membrane استناده على ونتيجة لهذه الخاصية فإنه يحدد للنسيج الظهاري ثالثة وجوه: أو الحر.Apical Surface/Domain 1. السطح/المجال )الوحشي(.Lateral Surface/Domain.2 السطح/المجال.Basal Surface/Domain.3 السطح/المجال عن بعضها بخصائص كيميائية حيوية Biochemical Characteristics الوجوه تمتاز هذه ت كسب النسيج الظهاري الصفة القطبية. 2
المجال القمي Apical Surface يوجد على السطح القمي بعض التخصصات او التبدالت الوظيفية الهامة Modifications مثل: عبارة عن اندفاعات هيولية Cytoplasmic Projection وتحاط بشكل كامل بالغشاء الهيولي. منها ما يكون ومنها ما يكون متماثال بالشكل واألبعاد Uniform ومنها ما يكون تحتوي على محوار الذي يكون من خيوط األكتين ويكون قطرها حوالي 0.2µm بطول 1-3µm الزغابات قصيرة على شكل فقاعات الزغابات متوسطة الطول متغصنة الزغابات منتظمة متماثلة الشكل واألبعاد من الزغيبات المجهرية متغصنة طولها حوالي 120 µm قطرها حوالي (200-250nm) 0.2 µm أيضا والمصطلح األدق بالتسمية هو stereovilli لكونها أكثر شبها بالزغيبات من األهداب(. تحوي حزمة من األنيببات الدقيقة استطاالت هيولية.0.2 µm وقطرها 5-10 µm طول الهدب حوالي microtubules واآلن سنتناول كال منها على حدا : 3
تحمل معظم الخاليا الظهارية زغيبات مجهرية الظهارية والتي تملك زغيبات مجهرية(. على وجهها القمي )وهناك بعض الخاليا غير تبرعمات قصيرة وغير منتظمة )تشبه الفقاقيع )bleb كما في. متوسطة الطول متغصنة Branching كالزغيبات الموجودة في الخاليا الغاذية. cytotrophoblast في الشكل المنتظم "شكل موحد "Uniform وهو الشكل األكثر وضوحا وانتظاما تكون الزغيبات: طويلة مرصوصة بقرب بعضها متماثلة بالشكل واألبعاد يتواجد في الخاليا المعنية باالمتصاص حيث تلعب دورا رئيسيا في زيادة سطح االمتصاص Intestinal Absorptive " " ويتواجد في الخلية المعوية ذات الوظيفة االمتصاصية cell أي في األمعاء الدقيقة والغليظة مالحظة: تطور هذا النوع يتناسب طردا مع الحالة الوظيفية )هنا االمتصاص(.a.b البنية الجزيئية للزغيبات الدقيقة Molecular Structure of Microvilli المكون الرئيسي له هو خيوط األكتين التي تمتد حتى الشبكة االنتهائية (TW) Terminal Web وتنغرس بها. بمجموعة من البروتينات الرابطة مع بعضها البعض في المحوار ترتبط خيوط األكتين :Binding protein.3 فاسين.Fascin.2 فيمبرين.Fimbrin.1 إسبين.Espin. يرتبط األكتين في المحوار مع الغشاء الهيولي بواسطة بروتين هو اذا حصل اية طفرة Mutation على المورثات المرمزة لهذه البروتينات أدى ذلك إلى حدوث تشوه في بنية الزغيبة وبالتالي يؤثر على عملية االمتصاص. 4
: هذه الزغيبات ال تتحرك ذاتيا بل إن تقلص الشبكة االنتهائية سوف يؤدي إلى تباعد هذه الزغيبات مما يزيد من سطح االمتصاص "سطح التماس مع العناصر التي ستقوم بامتصاصها". تتكون بشكل رئيسي من خيوط األكتين أيضا يربط بينها :.2 التروبوميوزين.Tropomyosin.1 الميوزين )Myosin2( 2 وهي بروتينات تقلصية تساهم مع خيوط األكتين في تقلص الشبكة االنتهائية فتباعد بين الزغيبات المجهرية. فيزيد من سطح التماس تباعد بين الزغيبات المجهرية تؤدي إلى تقلص الشبكة االنتهائية تقلص البروتينات التقلصية في الشكبة االنتهائية )هذا االتصال ترتبط الشبكة االنتهائية مع الغشاء الهيولي بواسطة يجب ان يكون محكما وهو ضروري لثبات الزغيبة في مكانها وضروري أيضا لحركة الزغيبة(. يوجد في قمة الزغيبة المجهرية )أعلى المحور( يلعب دورا في نمو الزغيبات المجهرية من نوع.uniform وجود طفرة Mutation أو عيب في المورثة المرمزة للفيلين يؤدي إلى عدم تشكل هذا النمط من الزغيبات المجهرية وبالتالي يغيب االمتصاص فإذا غابت المورثة المركبة لهذا البروتين في المراحل الجنينة قد تسبب موت الجنين في مرحلة باكرة. نالحظ أن هنالك اتصال بين الشبكة االنتهائية والخيوط المتوسطة Intermediate filament شكل يوضح البنية الجزيئية للزغيبات المجهرية 5
حالة سريرية: اذا كان لدينا أي خلل في الزغيبات المجهرية خلل في عملية االمتصاص اذا كان الخلل سببه جيني ال مجال عمليا لتصحيحه. أما اذا كان الخلل غير جيني "حساسية تجاه بعض المواد الغذائية" فال بد أن نستخدم حمية مناسبة تقي من حدوث رد فعل مناعي ذاتي والذي يمكن أن يسبب تأثيرا واسعا في الظهارة وبالتالي تصبح عملية االمتصاص ضعيفة. gluten- sensitive enteropathy هو خلل في األمعاء الدقيقة يدعى أيضا باعتالل حساسية 1 : intestine (sprue) األمعاء تجاه الغلوتين - - فقدان في الزغيبات المجهرية Microvilli )حافة الفرشاة( أحد Brush Border الموجودة في الخاليا المعوية ذات الوظيفة االمتصاصية "الراشفة" رد فعل مناعي ذاتي immune Reaction أو استجابة مناعية ذاتية )التحسس( Autoimmune Disorders عند تناول بروتين الغلوتين Gluten الموجود في القمح والذي يؤدي إلى التهاب األمعاء intestinal inflammation أثناء عملية هضمه فيحدث تغير في الخاليا الظهارية الموجودة فتؤدي إلى سوء االمتصاص malabsorption وفي النهاية تحدث تغيرات مرضية في الجدار المعوي. من الممكن عكس تأثيرات سوء االمتصاص والتغيرات البنيوية عندما يتم حذف الغلوتين من النظام الغذائي 1 راجع المقال: الداء البطني: http://m.kaahe.org/fx/index_ar.html#ar_t351.json االستجابة المناعية http://www.webmd.com/a-to-z-guides/autoimmune-diseases 6
صورة بالمجهر اإللكتروني الماسح تظهر فيها الزغيبات المجهرية والشبكة اإلنتهائية وبروتيناتها بوضوح صورة بالمجهر الضوئي للزغيبات المنتظمة تبي ن المحور والشبكة االنتهائية أطول من الزغيبات المجهرية طولها حوالي. من حيث الشكل واألبعاد تكون أقرب لألهداب Cilia ولكنها من حيث البنية الجزيئية تشبه الزغيبات المجهرية Microvilli فاألصح تسميتها بال:.Stereovilli )البربخ والقناة الناقلة توجد في أماكن محددة وخاصة للنطاف( األساسية في هذه األقنية هي. مقطع في البربخ يبي ن الظهارة االسطوانية المطبقة الكاذبة )ذات مستويين من النوى( األول خاليا قاعدية مولدة stem cells ثم الخاليا االسطوانية المرتفعة والتي تنتهي قممها باالستطاالت الهيولية المجسمة. Hair cells أما عن االستطاالت الهيولية المجسمة للظهارة الحسية: : توجد أيضا في األذن الداخلية في مستوى في الكييس والقريبة والعرف األنبوري وعضو كورتي الذي يحتوي ميكانيكية(. )خاليا مستقبالت 7
حيث تنتظم االستطاالت الهيولية المجسمة المتحدة في القطر بعضها البعض متزايدة في االرتفاع كلما اتجهت نحو الهدب األولي الغير متحرك. األساسية هنا هو. - تعمل كمستقبل حسي ميكانيكي sensory mechanoreceptor ( ستدرس عند دراسة األذن في النسيج الخاص بالتفصيل( sterovilli تلعب دور امتصاص في الطرق التناسلية الذكرية ( البربخ( تلعب دور حسي كما في مستقبالت باألذن الداخلية على شكل صفوف متتابعة فوق وانما حركتها تكون بواسطة تدفق السوائل في هذه األقنية )الطرق( )وهذا ال يعني أن البروتينات وخيوط األكتين ال تتقلص ولكن المسبب الرئيسي للحركة هو تدفق السوائل )Flow البنية الجزيئية لالستطاالت الهيولية المجسمة Molecular Structure of Stereovilli يوجد العديد من االختالفات البنيوية بين األهداب المجسمة والزغيبات المجهرية رغم التشابه الكبير بينهما: تتميز األهداب المجسمة عن الزغيبات المجهرية بكونها متغصنة )متفرعة( ويوجد جسور Bridge من االستطاالت الهيولية تصل بين هذه الفروع. α ما بين خيوط األكتين في المحوار )الذي يتكون بشكل يربط أساسي من خيوط األكتين( وفي الشبكة االنتهائية. محل الميوزين 1 الذي يربط بين الغشاء الهيولي وخيوط األكتين في يحل الزغيبات المجهرية. 8
يوجد في كليهما فيمبرين واسبين وفاسين لكن هنا يوجد إذا ال تلعب خيوط األكتين دورا كبيرا في الحركة بل تعود لتدفق السوائل الموجودة كما ذكرنا. تجديد االستطاالت الهيولية المجسمة stereovilli يوجد لالستطاالت الهيولية المجسمة نهايتان: يتم فيها عملية البناء أو التركيب Regeneration لخيوط األكتين )في مستوى ذروة الزغابة( يتم فيها عملية التفكيك والتحليل Degeneration لألكتين المكون لمحور هذه الزغيبات. Protein Motor تنقل: هناك العناصر المكونة لخيوط األكتين أي ال precursor Binding protein.1.2 إلى النهاية القمية بطريقة Movement( )antegrade أما المواد التي تنحل باألسفل فتأخذها الجسيمات الحالة ويتم تفكيكها وإعادة تدويرها recycling 9
هي امتدادات تشبه الشعر Hair like Extensions توجد على سطح الغشاء البالزمي القمي قطرها حوالي 0.2 µm وطولها.5-10 µm 01
.1 األهداب المتحركة :Motile Cilia يتحرك ويحتوي على كل العناصر التي تساعده على الحركة..2 األهداب األولية :Primary Cilia. وهو.3 األهداب العقدية :Nodal Cilia.Rotation الذي يقوم األهداب المتحركة Motile Cilia يتألف الهدب من محوار Axoneme والذي يكون على اتصال مباشر مع الجسيم القاعدي.)centriole الجسيم القاعدي من المريكز )ينشأ Basal Body procentriole والتي تتمايز إلى ينقسم فيعطينا مجموعة من طليعة المريكز حيث أن المريكز جسيم قاعدي. ينمو من الجسيم القاعدي النبيبات الدقيقة Microtubule التي تشكل محور الهدب المتحرك ويعتبر الجسيم القاعدي "مركز لتنظيم تشكيل النبيبات الدقيقة "(MTOC) Microtubule organizing center المحور الهدبي النبيبات الدقيقة الجسيم القاعدي طليعة المريكز المريكز عمليا ينشأ الهدب من الجسيم القاعدي تتواجد هذه األهداب بشكل خاص في: الطرق التنفسية ( الرغامى trachea قصبات )Bronchi في القناة الناقلة للبيوض Oviduct - - 00
- في القناة الناقلة للبيوض تتحرك هذه األهداب بطريقة منتظمة متزامنة وتكون حركتها موجية وما يحمله من غبار أما في الطرق التنفسية فهي تساعد في وعناصر أخرى باتجاه البلعوم الفموي Oropharynx حيث يتم ابتالعه مع اللعاب أو طرحه خارج الجسم عن طريق البراز " فالمخاط ال يمتص إطالقا في السبيل الهضمي". - البنية الجزيئية للهدب Molecular Structure of Cilia في الشكل الترسيمي اآلتي لدينا مقطع طولي للهدب يظهر فيه المحور Axoneme والجسيم القاعدي Basal Body وبقية أقسام الهدب: مقطع عرضي في المحوار : والذي يتألف من : يتألف الهدب المتحرك من: محور الهدب Axoneme الجسيم القاعدي تسع ( أشفاع( من النبيبات المجهرية )الدقيقة( المحيطية Microtubules وهي ( β-tubulin α-tubulin التي تنشأ من ثالثيات الجسيم القاعدي α و β أما C الموجود في الجسيم القاعدي فيطرأ عليه تفكيك Degeneration في مستوى محور الهدب( شفع مركزي ( يتشكل من Microtubule من النمط γ غاما( ويحيط به صفيحة مركزية.Central Sheet.1.2 02
γ-tubulin المنطقة االنتقالية :Transitional Zone المكان الذي يبدأ فيه تشكل الشفع المركزي للهدب أي المكان الذي يتشكل فيه الذي سيشكل الشفع المركزي. :Alar Sheet هي عبارة عن ياقة موجودة في المنطقة االنتقالية مكونة من بروتينات تربط بين الجسيم القاعدي والغشاء الهيولي. accessory structure وهي:.I يقع في المنطقة االنتقالية يلعب دورا هاما في عملية تثبيت الهدب حيث يربط الجسيم القاعدي. بالشبكة االنتهائية إضافة إلى أنه يحوي بروتين نوعي خاص هو.II تكون باتجاه واحد وتلعب دورا هاما في حركة األهداب حيث كيفما تتجه القدم القاعدية تكون حركة األهداب. مقطع نسيجي لخاليا أسطوانية تملك أهداب في قطبها العلوي صورة بالمجهر االلكتروني توضح أن الهدب يتكون من محوار ونشاهد بنى ملحقة بالجسيم القاعدي الذي يستند على قدم قاعدية والجذير المخطط الذي يدخل ضمن الشبكة االنتهائية 03
الجسيم القاعدي : يتكون من تسع من األنابيب الدقيقة ويخلو من الشفع المركزي. ال يجوز إطالقا أن يكون الجسيم القاعدي حر وإن ما يجب أن يرتبط مع الغشاء الهيولي حتى ال تحدث ازاحات بعيدة لهذه الجسيمات وبالتالي تؤثر على حركة األهداب. شكل ترسيمي يبرز مقطع عرضي في مستوى الجسيم القاعدي: )C B A( يشير هذا المقطع إلى الثالثيات األنبوبية المحيطية المكونة للجسيم القاعدي والتي تتكون من بروتينات مكورة: α-tubulin β-tubulin في الجسيم القاعدي: :Microtubule A مكون من 13 جزيئة بروتين ال Tubulin الكروي :Microtubule B + C مكونان كل منهما من 10 جزيئات بروتين ال Tubulin الكروي في محوار الهدب: في األشفاع المحيطية التسع: :Microtubule A مكون من 13 جزيئة بروتين ال Tubulin الكروي وتصدر عنه أذرع من ال Dynein )بروتين محرك( :Microtubule B مكون من 10 جزيئات بروتين ال Tubulin الكروي و يشترك النوعان مع بعضهما البعض بثالث جزيئات من الTubulin )ثالثة جزيئات مشتركة بين A و B(. 04
- يصل بين األنبوب الدقيق B واألنبوب الدقيق A المجاور له بروتينات النكسين Nexin )جسور النكسين(. - يصدر عن ال Microtubule A قضبان مركزية شعاعية Radial Spokes تتجه نحو الشفع المركزي لتتصل مباشرة مع الصفيحة المركزية.Central Sheet - ال :Dynein وهو بروتين محرك motor protein يحوي على أنزيم ال) ATPase ( الذي يلعب دورا هاما في عملية الفسفرة DePhosphorylation حيث يتم تحويل األدينوزين ثالثي الفوسفات إلى أدينوزين ثنائي الفوسفات وفوسفور وفق المعادلة: فوسفور فسفرة بوجود هذا التغير يحدد ارتباط أو عدم ارتباط وينتج عن عملية الفسفرة البروتين بالموقع الذي يجب أن يرتبط فيه )سواء كان جانبيا أو مع مقابله( وتشاهد هذه العملية في مستوى األهداب و األلياف العضلية أيضا. في حال وجود عيب جيني في تكوين بروتين ال Dynein فلن يكون هناك حركة لألهداب. السبب: إن حركة األهداب تحتاج إلى وهذه الطاقة يتم الحصول عليها عمليا من عملية الفسفرة )تفكيك الATP إلى + ADP فسفور(. ففي حال وجود خلل في بروتين الDynein ستبقى األنابيب الدقيقة متصلة ببعضها البعض ويبقى الهدب مستقيما )منتصبا ( غير قادر على الحركة. هذا يؤدي إلى مشاكل عديدة في الطرق التنفسية والطرق التناسلية فمن الممكن أن يحصل تراكم كبير جدا للمخاط في هذه الطرق فيسبب اختناقات ومشاكل أخرى كثيرة وخطيرة يصعب حلها. 05
مشكلة بمكان وجود الهدب "بالطرق التنفسية والتناسلية" ستتصل األنابيب مع بعضها البعض ويبقى الهدب غير قادر على الحركة )ال تتم فسفرة الATP ( حركة األهداب خلل في بروتين Dynein ي عتقد أن حركة األهداب تعود إلى انزالق sliding األنابيب الدقيقة على بعضها ولكن عندما ينزلق خط على خط آخر فهذا يعني أن أحدهما متحرك واآلخر ثابت. هذا ما نراه في األلياف العضلية في حالة انزالق األكتين على الميوزين حيث يحدث قصر في الوحدة العضلية وبالتالي قصر في الليف العضلي. فحركة األهداب بالضربة المتحركة Movement strike السريعة نحو األمام يقال بأنها ناتجة عن انزالق األنابيب الدقيقة على بعضها. لكن هذا الكالم ليس دقيق ألنه بعد عملية الحركة ال يحدث نقص في طول الهدب حيث يبقى طوله ثابتا بعد الحركة وإنما كل ما يحدث هو عمليا حركة قصية نحو األمام. Forward باعتقاد الدكتور أن من يلعب الدور األكبر في عملية حركة الهدب هو التي تقصر وتسبب االنحناء الالزم لحركة الهدب وهي حركة سريعة نحو األمام. بعد انتهاء هذه الحركة تتم عملية إعادة الهدب للوضع الطبيعي وهي حركة أبطأ من الحركة األولى. هذه العملية تحتاج إلى طاقة فعندما ال تتم فسفرة الATP فإن أذرع الداينين تكون ثابتة وتربط بين األنابيب A و B فتبقى األهداب منتصبة )مستقيمة( ال تتحرك. عندما تحدث فسفرة لل ATP بواسطة أنزيم الATPase فإنه سوف يتفكك إلى ADP وفوسفور هذا الفوسفور المنطلق سيتم تخزينه ضمن والتي يستعملها الهدب في العودة إلى الوضعية الطبيعية بعد أن يقوم بالحركة. 06
التي تساعد في عملية الحركة وهي: Radial Spokes وإنما يتم التركيز على البروتينات Dynein.1 Nexin.2 3. القضبان المركزية الشعاعية Monocilia الهدب األولي \Primary Cilia هو هدب يشبه في بنيته الهدب المتحرك لكنه يفتقد الشفع المركزي ويفتقد تماما البروتين المحرك )بروتين )Dynein وبالتالي ليس لديه أذرع طاقة لذلك فهو هدب عديم الحركة. يوجد في كل خاليا حقيقيات النوى Eukaryotic )ربما يستثنى منها الكريات البيضاء(. الهدب األولي هو عبارة عن امتداد وحيد Solitary projection من الغشاء القمي فإن مصطلح Monocilia يشير إلى أن هدبا وحيدا موجود عادة في كل خلية. ي شاهد في :.a.b الطرق الصفراوية Biliary tract الخاليا السيسائية Ependymal Cells التي تبطن بطينات الدماغ واألجواف المملوئة.c بالسائل في الجهاز العصبي المركزي الظهارات الحسية ضمن األذن " hair cells الدهليزية "vestibular.d.e.f.g الخاليا المصورة لليف Fibroblast الخاليا الظهارية للشبكة الخصيوية Rete testis األنابيب الجامعة في الكلية Kidney Tubules الشبكية Retina : هو عبارة يستقبل إشارات كيميائية )مستقبل له دور حسي( Chemo sensor وحساس للتناضح لذلك نالحظ وجوده بالطرق الصفراوية والطرق التناسلية للهدب األولي حساسية كيميائية Chemical sensor حساسية للتناضح Osmosensor حساسية للضوء وللضوء الخافت حساسية ميكانيكية 07
المتدفقة عبر هذه الطرق كما يشير إلى هذه المواد المتدفقة فهو يشير إلى: )البنية الكيميائية للصفراء والبول الموجودة ضمن األنابيب (. يستقبل إشارات ضوئية mechanosensor يستقبل إشارات ميكانيكية يوجد في األنابيب الجامعة في الكلية في مستوى الهدب األولي: أقنية كالسيوم هذه االقنية تتكون من بروتيني وال Polycystin-2 Polycystin-1 وعند مرور سائل ضمن األنابيب الجامعة فإن هذه األقنية ستنفتح لتعبر من خاللها شوارد الكالسيوم ( ++ )Ca إلى داخل الخلية فتؤثر على استقطاب غشاء الخلية وبالتالي حدوث تنبيه يعطي معلومات عن حالة السائل والتراكيز الموجودة فيه. تعالج المراكز المتخصصة تلك اإلشارة وتعيدها على شكل أوامر لألعضاء المتخصصة فيتحرض إطالق مواد معينة تعطي إشارات للمراكز المتخصصة فتح لقنوات الكالسيوم ودخول الكالسيوم داخل الخاليا حساس للتناضح )يشير إلى بنية وكمية المواد المتدفقة( مقطع في مستوى األقنية الجامعة في الكلية تظهر فيها األهداب األولية مقطع للخاليا المصورة لليف التي توجد بالنسج الضامة والمعنية بتشكيل العناصر خارج الخلوية في النسيج الضام وهي تحتوي على الهدب األولي 08
ال يحوي شفع مركزي وال بروتين الDynein Mutation يشاهد في كل خاليا حقيقات النوى يوجد فيه أقنية للكالسيوم فيها بروتينين الهدب األولي غير قادر على الحركة failure مستقبل لنقل المعلومات الخلوية الهدب العقدي Nodal Cilia هو هدب يوجد في المراحل الجنينية األولى في مرحلة القرص الجنيني ثنائي الوريقة Bilaminar embryonic disk وفي مرحلة المعيدة gastrulation في مستوى العقدة األولية )االبتدائية(.Primitive Node يوجد حولها مباشرة خاليا تحوي على هدب هذا. الهدب يسمى ويوجد حول هذه الخاليا التي تحوي الهدب العقدي تاج من الخاليا التي تحوي. بنيته ال تحوي على شفع مركزي ولكنه يحوي أذرع ال.Dynein إذا : فالهدب العقدي قادر على الحركة ولكن ليس حركة باتجاه األمام Forward إنما حركة دائرية.Rotation تلعب دورا هاما في التطور الجنيني المبكر. 09
يحيط بالعقدة االبتدائية واألهداب العقدية سائل مكون من: السائل المحيط باألهداب العقدية عوامل نمو Growth Factors عوامل انتساخ Transcription Factors يوجه تمايز الخاليا يساعد في عملية االنقسام فهي تكون حركة دوران الهدب العقدي تحرك هذا السائل من اليمين إلى اليسار وبالتالي تعيد توزع هذه العناصر )عوامل االنتساخ والنمو( ضمن السائل. لألعضاء ضمن وبالتالي تساهم هذه العملية بالتوزع الغير المنتظم )ال متناظر( الجوف البطني. فمثال : بفضل هذه الحركة يتم توزيع األعضاء في أماكنها الصحيحة كأن يكون القلب في المركز تقريبا والطحال في اليسار والكبد في اليمين. وبالتالي فإن أي خلل أو تثبيط في هذه األهداب سيؤدي إلى خلل في عملية التوزيع الغير المنتظم وبالتالي التأثير على موضع هذه األعضاء. تشكل الهدب يحدث تفكك للهدب )التبدل( في المستوى القمي على ال Microtubules الموجودة فيه. عملية إضافة العناصر إلى الهدب تتم أيضا في المستوى القمي. وحتى تحصل هذه العملية: يجب أن توجد عربات تحمل العناصر األولية التي تكو ن محوار الهدب إلى القمة بآلية تسمى تقدمية Antegrade وهذه العناصر هي: β α 21
20
جدول يوضح الفرق بين األهداب الثالث: الطول البنية الجزيئية محوار الهدب القطر الحركة مكانه nm يتكون من المحوار يتكون من تسع من حركة فاعلة يتواجد في القناة 5-11 µm 251 الهدب الحركي والجسيم القاعدي المستند األشفاع المحيطية نحو األمام الناقلة للبيوض على بنى محددة كالقدم باإلضافة إلى شفع وفي األقنية القاعدية والجذير المخطط مركزي وبروتينات التنفسية وفي اذيل النطفة محركة ( الداينين ) 251 nm يتكون من المحوار يتكون من تسع من ليس له يتواجد في أغلب 3-2 µm الهدب األولي والجسيم القاعدي باالضافة األشفاع المحيطية حركة وإنما خاليا حقيقيات إلى أقنية للكالسيوم بدون شفع مركزي أو يعتمد على النوى بروتينات محركة تدفق السائل 251nm له بنية شبيهة باألولي يتكون من تسع حركة يتواجد في القرص 5-6 µm الهدب العقدي لكن له القدرة على الحركة أشفاع محيطية مع دورانية فاعلة الجنيني بالمنطقة الفاعلة بروتينات محركة القريبة من )الداينين( وبدون العقدة البدائية شفع مركزي اختبر معلوماتك: D. االستطاالت الهيولية E. االستطاالت الهيولية المجسمة. يوجد ال في قمة: A. األهداب المتحركة B. الهدب األولي C. الهدب العقدي ) يوجد ال) حصرا في:. D. بشرة الجلد E. األقنية اإلفراغية للغدد المركبة A. الظهارة التنفسية B. ظهارة األنبوب البولي C. ظهارة البربخ 2 C 1 D 22
Flagella.D Microvilli.E. يوجد ال حصرا في: Stereovilli.A Primary cilia.b Cilia.C على السطح لظهارة : D. القنيات الصادرة في الخصية E. العفج توجد ال القناة الناقلة للبيوض القنيات المستقيمة في الخصية األنابيب البولية..A.B.C يوجد في:. D. االستطاالت الهيوية بما يلي: D. حركته الدائرية E. غياب أشفاع األنيببات الدقيقة المحيطية Transportive.D Sensitive.E A. الهدب األولي B. الثانوي C. المتحرك عن ال. يختلف ال A. غياب شفع األنيبات الدقيقة المركزية B. غياب الجسيم القاعدي C. غياب الغشاء الهيولي في الظهارة:. يوجد ال Absorptive.A Secretive.B Protactive.C تشكل أذرع ال مكون أساسي:. D. لألهداب A. لالستطاالت الهيولية المجسمة B. للطيات الجانبية للخاليا الظهارية E. لمعقدات االتصال C. النثناءات الغشاء الهيولي القاعدي للخاليا الظهارية 8 7 6 5 4 3 D E A D D E 23
. تدعى البنية التي توجد في قاعدة الهدب والتي تشبه بنيتها االلكترونية بنية المريكز: Terminal web.a Lamina Densa.D Desmosome.B Hemidesmosome.E Basal bodies.c لألعضاء الداخلية في الجسم خالل مرحلة المعيدة إلى:.تعود ال A. حركة الهدب المتحرك D. الصفيحة القاعدية B. حركة الهدب األولي E. وسائل االتصال C. حركة الهدب العقدي.الهدب العقدي يوجد في: D. الظهارات الحسية E. ذيل النطفة تؤثر ب: D. معقدات االتصال E. الزغيبات المجهرية D. الهدب األولي E. الهدب العقدي A. خاليا العقدة االبتدائية. B. القناة الناقلة للبيوض C. القناة الناقلة للنطاف.الطفرة في المورثة المسؤولة عن ال A. الهدب المتحرك B. الهدب األولي C. الهدب العقدي.الطفرة المسؤولة عن الفيلين تؤثر ب: A. الزغيبات المجهرية B. االستطاالت الهيولية المجسمة C. الهدب الحركي 13 12 11 11 9 A A A C C هنا تنتهي محاضرتنا.. مع أطيب التمنيات بالنجاح والتوفيق ^ ^ السؤال 11 جوابه B : السؤال األول جوابه C 24